Innervation des muscles et du réticulum sarcoplasmique

Dans la section précédente, nous avons vu comment deux protéines régulatrices empêchent les têtes de myosine de terminer le coup de force. Seule l'augmentation des ions Calcium dans le sarcoplasme permet de libérer cette "sécurité", en plaçant l'interrupteur en position "marche". C'est précisément la présence de calcium dans l'environnement intracellulaire qui détermine le déclenchement des événements chimio-mécaniques complexes sous-jacents à la contraction musculaire.

L'augmentation du calcium sarcoplasmique est le résultat final d'un contrôle nerveux fin.Le déclencheur de la contraction ne se produit que lorsque le muscle squelettique reçoit un signal de son nerf moteur.

En plus des structures nerveuses, la présence du soi-disant réticulum sarcoplasmique est très importante. À l'intérieur, nous trouvons une "forte concentration d'ions calcium.

Le réticulum sarcoplasmique

Le réticulum sarcoplasmique est une structure canaliculaire en réseau, qui enveloppe complètement chaque fibre musculaire, se faufilant dans les espaces internes entre une myofibrille et l'autre. En l'examinant attentivement, il est possible de remarquer deux structures particulières :

RÉTICULES : ils sont formés de canalicules longitudinaux (qui accumulent des ions Ca2+) qui, en s'anastomosant les uns avec les autres, s'écoulent dans des structures tubulaires plus grandes, appelées citernes terminales, qui concentrent et séquestrent le Ca2+, puis le libèrent lorsqu'un stimulus adéquat arrive.

TUBULES TRANSVERSAUX (tubules en T) : invaginations de la membrane cellulaire (sarcolemme), étroitement associées aux citernes terminales. La membrane qui les recouvre, étant en contact direct avec le sarcolemme, est libre de communiquer avec le liquide extracellulaire (externe à la cellule).

Le complexe TUBE TRANSVERSAL + RÉSERVOIRS TERMINAUX (placés à ses côtés) constitue la TRIADE dite FONCTIONNELLE.

La structure particulière des tubules transversaux permet la transmission rapide du potentiel d'action, sans latence, à l'intérieur de la fibre musculaire.

Le tubule transverse est régulé par une protéine réceptrice voltage-dépendante, dont l'activation lors de l'atteinte du potentiel d'action stimule la libération de Ca2 + des citernes terminales.L'augmentation de la concentration de ces ions représente l'événement initial de la contraction musculaire.

Les bases de la contraction musculaire

L'influx nerveux, d'origine centrale et transporté par les motoénurons, atteint le niveau de la plaque motrice et se propage à l'intérieur de la fibre musculaire grâce au système tubulaire membraneux. Le potentiel d'action et la dépolarisation consécutive du sarcolemme, déterminent la libération de Ca2 + des citernes du réticulum sarcoplasmique.Ces ions, en interaction avec le système de régulation troponine-tropomyosine, provoquent la libération du site actif sur l'actine et la conséquence formation de ponts d'actomyosine (voir article dédié).

Une fois épuisé le stimulus à l'origine de la contraction, la relaxation musculaire se produit par un processus actif ATP-dépendant, qui a pour but de ramener les ions calcium dans le réticulum sarcoplasmique (restauration de l'effet inhibiteur du système troponine-tropomyosine) et de favoriser la dissolution du pont d'actomyosine.

Innervation musculaire

La contraction des fibres musculaires est le résultat d'un stimulus nerveux qui traverse un neurone moteur alpha jusqu'à ce qu'il atteigne la plaque motrice. Le corps cellulaire de ce motoneurone est situé dans la corne ventrale de la matière grise de la moelle épinière.

Plusieurs fibres musculaires, partageant des caractéristiques anatomo-physiologiques similaires, sont innervées par un seul motoneurone. Chacune de ces fibres reçoit des afférences d'un seul motoneurone.

Le nombre de fibres contrôlées par le motoneurone est inversement proportionnel au degré de finesse et de précision du mouvement requis par le muscle qui les contient. Les muscles extraoculaires, par exemple, soutiennent la motilité du bulbe avec une extrême précision ; pour cette raison, chaque motoneurone innerve très peu de fibres musculaires. Dans d'autres régions du corps, où autant de finesse n'est pas requise, le rapport peut aller de 1: 5 à 1: 2000 - 1: 3000. De manière générale, plus le muscle est petit, plus l'unité motrice est petite.

Le complexe constitué du motoneurone alpha spinal, de sa fibre efférente (qui sort et va à la périphérie transmettant l'impulsion) et des fibres musculaires contrôlées, constitue l'unité neurofonctionnelle la plus simple du muscle, appelée :

UNITÉ NEUROMOTEUR.

L'unité neuromotrice est la plus petite entité fonctionnelle du muscle qui peut être contrôlée par le système nerveux.

Contrairement à ce que l'on pourrait penser, les fibres nerveuses d'une unité motrice ne sont pas toutes dirigées vers les fibres voisines. En effet, les fibres musculaires appartenant à une unité donnée sont mélangées à des fibres appartenant à d'autres unités motrices. Cette disposition particulière permet une répartition spatiale plus large de la force générée par les blocs moteurs et une tension plus faible entre les faisceaux de fibres.

De plus, toutes les unités neuromotrices ne sont pas identiques. Ils sont classés en fonction du temps de contraction, du pic de force généré, du temps de relaxation et du temps de fatigue. Cela permet de distinguer les unités motrices en :

- lentille de type I (ou S de "Slow" ou SO de "Slow Glycolitic")

- type rapide IIb (ou FF de "Fast Fatiguing" ou FG "Fast Glycolitic")

- les intermédiaires de type IIa (ou FR de "fast fatigue resistant" ou FOG "Fast Oxidative Glycolitic").

Chaque unité motrice est constituée de fibres musculaires aux caractéristiques homogènes. Les fibres résistantes, par exemple, font toutes référence à des unités motrices lentes, vice versa pour les plus rapides.